Situación del lobo en Castilla y León en 2001. Evolución de sus poblaciones: Blanco y Llaneza. (2005)

Resumen

En 2000 y 2001 se ha realizado un estudio para conocer el área de distribución del lobo (Canis lupus L.) en Castilla y León, detectar manadas reproductoras y determinar su evolución poblacional desde 1988. El trabajo, realizado por 9 biólogos, ha incluido el análisis de 330 encuestas contestadas por guardas y 1.259 por cazadores; además, en 557 jornadas de campo se han realizado 2.778 entrevistas personales a habitantes locales, se han recorrido 7.787 km buscando indicios de lobo, se han realizado 209 esperas y 879 sesiones de aullidos simulados, además de aprovechar los datos de 11 lobos radiomarcados. En 2001, los lobos ocupaban unos 75.200 km2 en Castilla y León, es decir, el 80% de la Comunidad. Desde 1988, el área de la población reproductora ha aumentado un 35%, sobre todo en el sur del Duero y en la provincia de Soria. Las densidades han permanecido aparentemente estables en un área de 36.500 km2 del norte y el oeste de la Comunidad (el 66% del área de 1988) y han aumentado en una superficie de 19.000 km2 de la llanura cerealista (el 34% del área de 1988). Por el contrario, el núcleo reproductor de la sierra de Gata (Salamanca), de 1.500 km2 (el 2,7% del área de 1988), ha desaparecido. En conjunto, estos datos señalan un aumento de la población desde 1988 hasta 2001. Hemos detectado 149 manadas, 107 seguras y 42 probables. Finalmente, discutimos las limitaciones del método que impiden conocer con precisión el número de lobos del área de estudio.

Introducción

El único sondeo completo sobre la situación del lobo (Canis lupus Linnaeus, 1758) en Castilla y León se había realizado en 1987 y 1988 (Blanco et al. 1990a). Desde entonces se han realizado estudios en distintas zonas, sobre todo en las provincias de Valladolid y Zamora, pero ninguno de ellos abarca toda la Comunidad Autónoma. Los trabajos realizados en la Carballeda, en la Sierra de la Culebra, en toda la provincia de Zamora y en el norte de Salamanca, han considerado estable la presencia del lobo. Por el contrario, los realizados en la llanura cerealista de Valladolid y áreas limítrofes o en el este de la Comunidad describen el aumento de la población desde su aparición a principios de los 80 hasta finales de los 90. Además, el radiomarcaje desde 1997 de 11 lobos en la llanura cerealista de Valladolid y Zamora, ha revelado el proceso de saturación de la población al norte del Duero, que se manifiesta en un aumento de densidad, la presencia de un elevado porcentaje de animales flotantes y la formación de manadas en terrenos marginales. Asimismo, se ha estudiado la dispersión de individuos y la expansión de la población al sur del Duero, que ha cristalizado en la aparición de manadas reproductoras en provincias donde los lobos habían desaparecido en los años 60, como Segovia o Ávila.

No obstante, como faltaba un estudio general sobre la situación del lobo en toda la Comunidad Autónoma. [...] Los objetivos concretos de esta publicación son los siguientes: 1) determinar el área de distribución de la población reproductora de lobos; 2) conocer la localización de las manadas; 3) deducir la evolución de la población entre 1988 y 2001; 4) estimar el tamaño aproximado de la población. […] 

Métodos

El método para obtener la información ha incluido, en este orden, 1) la recopilación y análisis de bibliografía y estadísticas, 2) encuestas a la guardería y cazadores y 3) trabajo de campo.

El trabajo de campo, realizado en 2000 y 2001 por 9 biólogos, ha incluido tres actividades principales: 1) entrevistas personales a pastores y otros habitantes locales para obtener el mismo tipo de información que el requerido en las encuestas; 2) itinerarios de muestreo, a pie y en coche, para localizar indicios de lobo y 3) esperas y sesiones de aullidos simulados para detectar las camadas.

Además, hemos utilizado los datos de presencia y reproducción aportados por 11 lobos radiomarcados desde 1997 (7 de los cuales seguían vivos y localizados en 2000 y 2001) en las provincias de Valladolid, Zamora y Segovia […]

[…] Hemos considerado dos tipos de manadas, las manadas seguras y las probables: en las primeras teníamos certeza de la presencia de cachorros mientras que en las últimas existían indicios pero no seguridad de reproducción. […]

Figura 1. Cuadrículas UTM 10x10 km donde hemos encontrado presencia de lobos en 2000 y 2001. 10x10 km UTM grids where wolves were found in 2000 and 2001

Resultados

Área de distribución

En 2001, los lobos ocupan la mayor parte de las provincias de León, Palencia, Burgos, Zamora y Valladolid; además, se extienden por gran parte de las provincias de Segovia y Soria, por áreas relativamente reducidas de Ávila y por una pequeña zona de Salamanca (Figura 1). El área de distribución del lobo ocupa unos 75.200 km2, es decir, un 35% más de la ocupada en 1988. Si además añadimos los aproximadamente 600 km2 de la provincia de Guadalajara (Castilla-La Mancha), concluimos que el área de distribución de la población continua del noroeste de España se ha ampliado en unos 20.300 km2 por el sur, es decir, el 20% del área de distribución del lobo en España en 1988, que era de unos 100.000 km2. […]

Figura 2. Manadas seguras (círculos negros) y probables (círculos blancos) detectadas en Castilla y León en 2001. Se muestran también las dos zonas de máxima densidad y el río Duero. Packs located in Castilla y León in 2001; definite packs (black circle) and probable packs (white cicle). Highest density areas and river Duero are also shown.

Manadas localizadas y densidades

Hemos localizado 149 manadas en Castilla y León, 107 seguras y 42 probables, aunque creemos que el número real es superior al detectado. Todas las provincias de la Comunidad albergan manadas reproductoras, con León a la cabeza (48 manadas) y Ávila (una manada) en último lugar. Las dos zonas de máxima densidad se encuentran en el noroeste de Zamora (32 manadas detectadas en 8.000 km2) y el norte de León y Palencia (30 manadas detectadas en 7.000 km2) (Figura 2). La zona de mínima densidad está al sur del Duero, con 15 manadas detectadas en 19.700 km2. […] 

1) Áreas con distribución y densidad aparentemente estables

En el oeste, el norte, el noreste y la zona centro-oriental de la Comunidad, la población de lobos ha permanecido aparentemente estable, es decir, no ha cambiado el área de distribución y no hemos detectado variaciones apreciables de densidad en áreas extensas. […]

2) Áreas donde la densidad ha aumentado

La densidad ha aumentado claramente en la llanura cerealista situada al norte del Duero y al sur del río en Zamora. La zona incluye la provincia de Valladolid al norte del Duero, el este y sur de Zamora, el suroeste de Palencia y el sur de Burgos, y ocupa unos 19.000 km2, es decir, el 34% del área de distribución en 1988. […]

Figura 3. Evolución de las densidades desde 1988 hasta 2001. (1) Gris oscuro: densidad aparentemente estable, en el norte y el oeste. (2) Gris intermedio: claro aumento de densidad en la llanura cerealista. (3) Gris claro: Expansión del área de de la población reproductora, en el sur y el este. (4) Rayado: Desaparición de núcleo reproductor en la sierra de Gata. Density trends from 1988 to 2001. (1) Dark grey: apparently stable density, north and west. (2) Middle grey: obvious increase in density, the agricultural plain. (3) Light grey: expansion of the breeding population range, south and east. (4) Striped: disappearance of breeding packs in Sierra de Gata.

[…] El aumento de densidad en la década de los 90 parece deberse a que el lobo acababa de recolonizar la zona en los 80, y la densidad se ha ido incrementando progresivamente hasta aproximarse a la capacidad de carga del medio, como ocurre en la mayoría de las poblaciones de lobos recién instaladas.

3) Áreas recolonizadas desde 1988 
Desde 1988, el lobo ha recolonizado un área de unos 19.700 km2 al sur del Duero y en el sudeste de su área de distribución (provincia de Soria). Esta expansión afecta al extremo meridional de la provincia de Burgos, la mayor parte de la provincia de Valladolid que se extiende al sur del Duero, la mayor parte del área de distribución actual del lobo en Soria y toda el área de distribución en Segovia y Ávila.

El aumento del área de distribución parece ser consecuencia de la saturación de la población en la llanura cerealista y de la consiguiente formación de manadas reproductoras al sur del río Duero. […] 

4) Áreas de donde ha desaparecido

En el pequeño núcleo de la sierra de Gata (sur de Salamanca), de unos 1.500 km2, el lobo parece haber desaparecido como reproductor desde 1988, aunque hay presencia ocasional de lobos a lo largo de la frontera con Portugal. La extinción puede deberse a que se trataba de los restos de una población pequeña y aparentemente aislada. […]

[…] En resumen, la evolución de las poblaciones de Castilla y León en los años 90 se ha ajustado a los dos procesos descritos en 1988 para las poblaciones españolas de lobos:

1) La recuperación –lenta pero constante de la población continua del noroeste de España, que se inició en los años 70 como consecuencia del abandono rural, la recuperación de la vegetación y los ungulados silvestres y del aumento de tolerancia de la sociedad hacia el lobo. Esta recuperación se ha frenado en las dehesas del norte de Salamanca y en las zonas de ganadería extensiva del norte y este de Burgos.

2) La regresión de las poblaciones pequeñas y aisladas del oeste y el sur de España, que en nuestra área de estudio se ha reflejado en la desaparición del lobo en la sierra de Gata (Salamanca). […]

Discusión

El área de distribución.

El área de distribución muestra la zona de presencia estable del lobo, en general, con manadas reproductoras. Ya que el lobo es una especie muy conspicua, es relativamente fácil establecer su área de distribución estable: en las zonas con lobos se obtienen numerosos testimonios de su presencia, y en la zona sin lobos no se recoge ninguno. [...]

El criterio para individualizar manadas es la presencia de cachorros, ya que, por lo general, en cada manada suele parir una sola hembra cada año, y casi todas las manadas producen cachorros todos los años. A efectos prácticos, asumimos que el número de camadas es igual al número de manadas. Aceptar esta simplificación es la única forma de aproximarse a la compleja estructura de las sociedades de lobos. […]

¿Cuántos lobos hay en Castilla y León?

El número de lobos de una zona es igual a A x B + C, donde A es el número de manadas, B es el tamaño medio de manada (nº de ejemplares de cada manada) y C es el número de ejemplares no incluidos en manadas (individuos flotantes y periféricos). Anteriormente, hemos argumentado que es difícil conocer el número real de manadas de una zona, pero parece más complicado aún conocer el tamaño medio de manada y el porcentaje de lobos solitarios, porque tales parámetros son muy difíciles de determinar y varían mucho en el espacio y en el tiempo. […]

[…] Lo cierto es que, con los datos disponibles, es imposible conocer con cierta exactitud el número de lobos de Castilla y León, aunque podemos aventurar entre 1.000 y 1.500 ejemplares. Esto significa multiplicar cada manada localizada por una media de 6,7 a 10 ejemplares; considerando las manadas no detectadas y la existencia de un porcentaje desconocido de ejemplares solitarios, estas cifras entran dentro de lo razonable: es muy difícil que haya menos de 1.000 lobos en cualquier época del año y es bastante probable que haya 1.500 durante largos periodos del año.

Situación del lobo en Castilla y León en 2001. Evolución de sus poblaciones: Blanco y Llaneza. (2005) http://bit.ly/QAILkv Galemys 17 (nº especial): 15-28, 2005 (Publicado en internet por http://www.lcie.org/ )

Conservation and control strategies for the wolf (Canis lupus) in western Europe based on demographic models: Guillaume Chapron et al. (2003)

Abstract
Securing the long-term acceptance of large carnivores such as the wolf (Canis lupus) in Europe and North America raises a difficult challenge to conservation biologists: planning removals to reduce depredations on livestock while ensuring population viability. We use stochastic-stage-structured population models to investigate wolf population dynamics and to assess alternative management strategies. Among the various management strategies advocated by agencies, zoning that involves eliminating wolves outside a restricted area should be designed with caution, because probabilities of extinction are extremely sensitive to the maximum number of packs that a zone can support and to slight changes in stage specific survival probabilities. In a zoned population, viability is enhanced more by decreasing mortality rates in all classes than by increasing wolf zone size. An alternative to zoning is adaptive management, where there is no limit on pack number but population control can be operated whenever some predefined demographic conditions are met. It turns out that an adaptive management strategy that removes a moderate percentage (10%) of the population following each year of more than 5% of total population growth would provide visible actions addressing public concerns while keeping extinction probability low.

Introduction
Conflicts with human populations remain the major threat to carnivore persistence. Carnivore may kill domestic and game animals as well as threaten humans and, as a consequence, many carnivore species have been facing widespread persecution. Protected
areas often offer insufficient protection, as they may be too small to encompass full home ranges, and substantial mortality is caused by contact with people at reserve borders. Large carnivore conservation may be successful in the long term only if people can accept free ranging predators in their area. This can be achieved if adequate conservation strategies maintaining viable populations while allowing removal of individuals are implemented.
Focusing on the recent expansion of the wolf Canis lupus in Western Europe, this paper addresses thedual nature of the conservation problem raised by large carnivores: regulating the population to address public concern, while maximizing population viability. [...]

[...] In this paper, we develop stochastic models to study the dynamics of a recolonizing wolf population and compare several management strategies, with an emphasis on the wolf population in the Western Alps. We model a zoning strategy where wolves are tolerated in a restricted area only, and an adaptive management strategy where some wolves are removed whenever the annual population growth rate reaches a given threshold. We examine whether such strategies would make it possible to maintain a viable population while allowing for population control to minimize depredation on livestock. [...]

Methods

Pack of wolves with Alpha chief (first)

Wolf biology
The unit of a wolf population is the pack, consisting of a breeding pair and their offspring (from one or more generations). The dominant adult female in each pack breeds every year, usually producing a single litter. Subordinates rarely become dominant in their natal pack. Pups reach their adult size by winter, and most of them disperse as yearlings. A dispersing wolf may colonize a vacant territory, or it may join another pack and replace a missing breeding member. When both breeding adults die, the pack usually disintegrates, leaving the territory vacant and creating an opportunity for recolonization.Wolves are not habitat-specific and can live wherever they have sufficient food resources and are tolerated by humans. There is no simple relationship between human density and wolf persistence in a given area. [...]
 

Life cycle modelling
All our population projections involve the same sequence of events. (i) Winter mortality affects the whole population and accounts for annual mortality. (ii) Dispersal of subordinates is conditional to the survival of the breeding pair: if the breeding pair disappears (both partners die), remaining pack members disperse, but if at least one breeder survives, subordinates disperse with some probability specific to their class. (iii) Dispersing wolves search for a vacant territory and a partner. We neglect the probability that a dispersing wolf joins an extant pack where no breeder is missing. (iv) Reproduction takes place in spring if
a breeding pair is present. Age at first reproduction is always 22 months (dispersing juveniles must wait one year before looking for a mate). Only one litter is produced per year. (v) Pup mortality takes place in summer and accounts for infectious diseases that are often deadly for pups. In autumn, the distributon of wolves in the population is censused and then updated according to the following scheme (see also Fig. 1).

Fig. 1. Life cycle graph for a wolf stage-structured population. P: Pups, J: Juveniles, S: Subadults, Di: Dispersers, A: Adults, Do: Dominants. All stages are in packs except dispersers. See text for arrow details.

1. Surviving pups become juveniles.
2. Surviving juveniles that have not dispersed become subadults.
3. Surviving juveniles that have dispersed become dispersing wolves.
4. Surviving subadults that have not dispersed become adults.
5. Surviving subadults that have dispersed and found a territory and a mate become pack breeders.
6. Surviving adults that have not dispersed remain in the adult class.
7. Surviving adults that have dispersed and found a territory and a mate become pack breeders.
8. Dispersing wolves that found a territory and a mate become pack breeders.
9. Surviving pack breeders keep the same status.
10. Surviving pack breeders give birth to pups. [...]

Spatial structure
Subordinate dispersal probabilities are not equal between packs as they depend upon the actual survival of pack leaders. Therefore, our model describes explicitly the spatial arrangement of territories and individual movements between them. We assume that any territory may be either empty, or occupied by one pack. We fix the environment carrying capacity to K = 20 territories. One pack can occupy only one territory and this induces a ceiling-type density dependence on pack numbers. [...]

Stochastic simulations
Reproduction occurs in territories containing a male and a female breeder. Survival and fecundity are treated as binomial and Poisson variates, respectively. Our Monte Carlo simulations involve 250 runs each. We tested on a restricted number of simulations that a higher number of runs did not change result precision. A population qualifies as extinct once all classes are empty. [...]

Discussion
Our analysis shows that a wolf population has a high potential growth rate under favourable ecological conditions, but can decline dramatically in response to reduced survival. The wolf is a species sensitive to high killing rates, as exemplified by its eradication from many areas, in contrast with smaller, more versatile species such as the red fox (Vulpes vulpes). However, the wolf shows a strong ability for recolonization once persecutions are stopped. Maximum annual growth rates obtained from field studies can reach 43%. [...]

Fig. 3a. Extinction probabilities as a function of changes of parameters
under median scenario S2.

[...] Population growth is more sensitive to the survival probability of dominants (Fig. 3a). This result is not surprising, because wolf complex social structure results in a lower number of reproductive units in the population compared to other solitary species, thereby implying a high sensitivity to the survival of breeders. [...] 
[...] Our study is aimed at identifying management strategies to help maintaining a viable population while allowing for population control to reduce depredations on livestock. One important conclusion is that viability thresholds under a zoning strategy are extremely sensitive to the number of packs and to slight changes in demographic parameters. In particular, population viability critically relies on securing a sufficient number of packs in the wolf zone while keeping their mortality rates as low as possible. As a consequence, for a population under or at its zoned viability threshold, the removal of wolves should be firmly discouraged. Although zoning strategies are likely to be implemented in the future for wolves in western Europe, such strategies should be considered carefully and implemented only when enough demographic data are available, so that reliable estimates of population size and parameters are available. [...]

Fig. 4. Extinction probabilities as a function of initial population
size (in packs). Carrying capacity is 20 packs.

[...] The question of wolf management has become a public and political matter in countries (including France, Norway, Sweden, Switzerland, and USA), where previously extirpated wolf populations are now roaring back, inflicting damages to cattle farming activities that have lost the tradition to cope with large carnivores. [...] 

Fig. 5. Extinction probabilities calculated when population (in
packs) is prevented for exceeding its initial size. This corresponds
to a zoning management strategy.

[...] Focusing on an absolute number of packs that would secure the viability of the Alpine wolf population remains hazardous given the current uncertainty on population size and parameters. We would only suggest that no zoning should occur before the population reaches more than 12 packs (Fig. 5). Our simulations suggest that it should nonetheless be possible to implement a moderate number of wolf removals following years of moderate or large population growth. [...]
[...] Our study has broader implications for the management of social carnivores. An important conclusion of our model is that the difference between a viable and unviable population takes place over a short parameter space (Figs. 4 and 5). [...]
[...] One more general conclusion of our modelling exercise is that the control of population or the design of reserves, particularly for social species where the parameter space between viability and decline is reduced, requires the development of species-specific demographic models. Indeed, the social structure of the species needs to be fully explicit in the life cycle graph. This can be achieved by incorporating classes of social status rather than age classes, with probabilistic transitions between them.

Conservation and control strategies for the wolf (Canis lupus) in western Europe based on demographic models. Guillaume Chapron, Stéphane Legendre, Régis Ferrière, Jean Clobert, Robert G. Haight. Comptes Rendus Biologies (CR BIOL) 326 (2003) http://bit.ly/PV066f (Publicado en: http://www.carnivoreconservation.org/ )