sábado, 13 de octubre de 2012

Patrones de señalización con heces en el lobo ibérico. Isabel Barja (2003)

Resumen 

Lobo en el noroeste de la Península Ibérica. Los lobos depositan sus
excrementos estratégicamente. Seleccionan lugares y plantas que
maximizan el impacto visual y la distribución su olor. Foto: Isabel Barja.
En este trabajo se analiza la distribución espacial de los excrementos depositados por lobo ibérico (Canis lupus signatus Cabrera, 1907). A fin de estudiar la función de las heces, se consideró el emplazamiento de los excrementos teniendo en cuenta el tipo de sustrato sobre el que fueron depositados, altura, ubicación en cruces de caminos y frecuencia de uso de los diferentes sectores de los viales. Los resultados obtenidos revelan que los lobos seleccionan sustratos conspicuos (principalmente plantas) y elevados, preferentemente ubicados en cruces. Los cruces con mayor número de sentidos de marcha fueron usados con mayor frecuencia. Los lobos seleccionan para depositar las heces el sector lateral de los viales. Así, los resultados del análisis del emplazamiento de las heces de lobo revelan que éstas cumplen una función en la señalización olorosa y visual del lobo, no siendo depositadas al azar, sino en puntos estratégicos y sustratos que aumentan su eficacia como marcas olorosas y visuales.

Introducción
En cánidos el marcaje oloroso es un fenómeno bien documentado. Los lobos, para marcar el territorio, recurren al marcaje olorosovisual: orina, rascadas en el suelo y secreciones de las glándulas anales, generalmente depositadas sobre las heces. […] Diversos autores  han apuntado que la función de las heces como marcas olorosas está menos clara que la de la orina, al no existir una postura estereotipada y diferente de la usada en la simple evacuación. El papel de la orina en la señalización ha sido ampliamente documentado en condiciones naturales. […]

El papel de las heces en la señalización puede inferirse cuando cumplen alguna o varias de las siguientes condiciones, estando en estos casos más clara su función en la comunicación olorosa y visual: A) Si los excrementos son colocados sobre sustratos conspicuos y elevados (rocas, plantas, prominencias de tierra, etc.). B) Si el lobo deposita secreciones de los sacos anales sobre los excrementos, utilizándolos como sustrato C) Si el lobo rasca con las patas posteriores cerca del excremento, depositando secreciones de las glándulas interdigitales D) Si los excrementos se encuentran en grandes concentraciones en una zona concreta, en sitios estratégicos donde la probabilidad de ser detectados por otros individuos es máxima. E) Si las heces son depositadas sobre heces de otros congéneres o repetidamente sobre el mismo sustrato (generalmente se trata de un sustrato llamativo).
Los datos del presente estudio fueron analizados para examinar la siguiente hipótesis: los excrementos de lobo cumplen un importante papel en el comportamiento de señalización del territorio. Si esto ocurre, se puede predecir que: 1) los excrementos son depositados principalmente en sustratos llamativos y elevados que realzan la señal. 2) Los excrementos son depositados en puntos estratégicos del territorio (cruces de caminos) donde la probabilidad de ser detectados por otros congéneres es mayor. 3) Las heces son depositadas en aquellos sectores del vial que aumentan la eficacia de la marca.

Material y Métodos
Área de estudio
El estudio se realizó en Parque Natural de Montes do Invernadeiro y su entorno, conjunto de sierras localizadas en el centro-sur del Macizo Central Ourensano (NO España).
Métodos de campo
Figura 1.- Tipos de cruces en función de su complejidad.
El estudio se llevó a cabo en un área de 11.900 ha, durante cuatro años consecutivos (mayo 1998-abril 2002). El área de estudio fue seleccionada por la baja densidad de población humana […] la toma de datos se realizaron recorridos a lo largo de pistas (de asfalto y principalmente de tierra) y cortafuegos forestales que cubrían un alto número de cuadrículas UTM, y que atravesaban todas las comunidades vegetales […] Para comprobar si los lobos seleccionaban preferentemente los cruces para depositar sus excrementos, se comparó la frecuencia de uso de los cruces con la de las zonas de los viales donde no había cruces. […] Por cruce se entendió el área resultante de la intersección de dos o más viales. La complejidad del cruce varía en función del número de sentidos que parten desde su centro, siguiendo los viales que lo conforman. Así se definieron dos categorías: cruces simples (con tres sentidos) y cruces múltiples (con cuatro o más sentidos) (Fig. 1). […] Para la variable sectores del vial en función de la localización del excremento, se consideraron las siguientes categorías (Fig. 2): Central, superficie media del vial, que ocupa un 14,4% de la anchura del mismo. Rodaduras, que ocupan el 14,3% a cada lado del sector central; 28,6% del total de la superficie considerada. Lateral, 10,5% a cada lado exterior de las rodaduras; total 21%. Marginal, 18% a cada lado del vial, fuera ya de lo que sería el camino propiamente dicho; total 36%.
Figura 2.- Corte transversal de los diferentes sectores del vial.
Los excrementos de lobo se distinguieron de los de otros carnívoros con los que podían confundirse por sus características (tamaño, apariencia, olor y color), y por la experiencia de los observadores. Los excrementos de lobo son similares a los de perros asilvestrados de gran tamaño. Sin embargo, cabe mencionar que no ha sido constatada la presencia de perros asilvestrados en el área de estudio. […]

Resultados
Al analizar la distribución de los 486 excrementos detectados, se observó que el 57,2% se encontraba sobre sustratos conspicuos (plantas, prominencias de tierra, troncos de pinos caídos, heces de otros congéneres y objetos de origen antrópico), mientras que el 42,8% se encontraron en sustratos no conspicuos (en el suelo). El número de excrementos detectados sobre sustratos conspicuos fue mayor de lo que cabría esperar por azar […].Un porcentaje bastante elevado de excrementos fue depositado por los lobos sobre sustratos elevados (22,6%). El uso de los sustratos elevados para depositar las heces fue mayor en los cruces (78,2%) que en las zonas donde no había cruces (21,8%), resultando estas diferencias significativas. […] De los 486 excrementos detectados en los recorridos realizados se observó que el 60,7% estaba en cruces y el 39,3% en no cruces. Las diferencias en el uso de cruces y no cruces resultaron significativas. […] Los excrementos no fueron depositados al azar en los viales. Los lobos defecaron con mayor frecuencia en los laterales (59,5%), seguidos por el sector central de los mismos (22,0 %). Por el contrario, en los márgenes sólo se registraron un 9,7% de los excrementos y en las rodaduras el 8,8%. Las diferencias observadas entre los cuatro sectores resultaron significativas. […]

Discusión
La detección de un elevado número de excrementos de lobo en pistas y cortafuegos, coincide con lo observado por otros autores, tanto en el área de estudio como en otras zonas. […]
En su función como marcas, las heces presentan varias ventajas sobre la orina, ya que la deposición persiste durante mucho más tiempo, constituyendo un excelente fijador desde el que los volátiles se liberan lentamente. Con el paso del tiempo los excrementos dejan de oler, perdiendo valor como marcas olorosas, pero actuando aún como señales visuales. Los excrementos soportan mejor las condiciones meteorológicas adversas (lluvia, nieve, viento y calor) que las marcas de orina o las rascadas.
Los lobos eligen sustratos llamativos para depositar las heces, haciendo así más rentable la eficacia de las marcas. […]
[…] Los resultados de este estudio ponen de manifiesto que no todos los sustratos conspicuos acumulaban un número similar de excrementos, sino que las plantas fueron usadas con preferencia a otros sustratos, posiblemente porque retienen mejor los olores, asegurando una lenta liberación de los volátiles y una mayor duración de la marca (activa). […]
Figura 3.- Representación de las categorías de las distintas variables consideradas en el emplazamiento de los excrementos de lobo (cuadrado negro: altura, cuadrado blanco: sectores del vial, círculo negro: ubicación en cruces, círculo blanco: tipos de sustrato).
[…]En el presente estudio los lobos depositaron un elevado número de excrementos en alto. La colocación de los excrementos sobre sustratos elevados tiene varias ventajas: la marca perdura más tiempo (al minimizarse los cambios que puede sufrir) y el olor se difunde mejor. […]Los excrementos depositados en alto parecen desempeñar una importante función en la delimitación territorial. […]
[…]La colocación de las heces en puntos estratégicos (cruces de caminos), donde la probabilidad de detección por parte de otros congéneres es mayor, aumenta la eficacia de las mismas como marcas olorosas. […]
La acumulación de excrementos en cruces de camino estimularía las deposiciones futuras. [...] Los lobos, durante sus desplazamientos, se detendrían más tiempo en las zonas de máxima concentración, para investigar las marcas depositadas con anterioridad, y se sentirían estimulados para colocar otras marcas. […] La selección de las bandas laterales de los viales podría resultar ventajosa, por encontrarse en ellas un mayor número de elementos conspicuos y destacados sobre el terreno, incluyendo un buen número de especies vegetales, que ayudarían a realzar la señal. […] La estrategia de marcaje con heces adoptada por los lobos en el área de estudio, parece guardar relación con las características de la misma. El área cuenta con un número elevado de kilómetros de vial y cruces de camino, y los viales muestran sectores o zonas bien diferenciadas (con bandas laterales ricas en plantas), por lo que cabe suponer que el tipo hábitat podría condicionar el comportamiento de marcaje con heces en esta especie. [...]
[...] Finalmente, cabe mencionar que los estudios sobre señalización olorosa en lobo, además de ayudar a mejorar el conocimiento de este tipo de comportamiento, tienen especial relevancia para determinar la presencia de la especie en su área de distribución. El conocimiento de los patrones de marcaje con heces puede ser una buena herramienta para evaluar la existencia de grupos reproductores, ya que la presencia de excrementos y rascadas con función territorial es indicativa de la presencia de lobos con territorios estables. Además, una frecuencia elevada de marcaje durante el período de apareamiento es indicativa de la presencia de individuos reproductores.

Patrones de señalización con heces en el lobo ibérico. Isabel Barja (2003) (Etología, 11:1-7 - 2003) bit.ly/PcqZRs
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Un video ilustrativo: Lobo ibérico en Galicia grupo II (ACOPO) - Marcaje territorial en la época de celo

Imágenes grabadas en el 2012 a casi 2 kms de distancia. Se puede observar a la pareja reproductora con otro ejemplar haciendo un espectacular marcaje territorial durante la época de celo. A pocos metros del punto que marcan se encuentra el territorio de otra manada. Fuente: ACOPO

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