Tolerancia de los lobos, Canis lupus, en temporada de preparación de la madriguera a las alteraciones provocadas por el hombre. Thiel, Merrill y Mech. (2000)

Abstract

Se suele creer que el lobo es intolerante con las actividades humanas, sobre todo cerca de sus madrigueras y cachorros. En los últimos años, la amplia propagación de esta especie por la zona alta de los Grandes Lagos ha facilitado el contacto entre el hombre y el lobo. A continuación se detalla el estudio de ciertos lobos que toleran las actividades del hombre cerca de las madrigueras y de los lugares de reunión con los cachorros. Algunas de estas actividades son los trabajos de recogida de musgo en el bosque estatal de Black River (Wisconsin), las maniobras militares en la Reserva Militar de Camp Ripley o las obras en la calzada del Bosque Nacional del Lago Superior (Minnesota).

Artículo principal

Hasta hace poco, el lobo (Canis lupus) sobrevivía sobre todo en territorios vírgenes y llegó a convertirse en un símbolo de la vida salvaje. Esto se debe principalmente a que los lobos habían sufrido la persecución y el exterminio en todos los territorios no vírgenes. No obstante, el lobo ha ido regresando durante las últimas dos décadas a zonas que hacía años que no habitaba, y de esta forma se ha ido acostumbrando a las actividades del hombre y a las alteraciones que éste provoca. Ha atravesado, por ejemplo, grandes extensiones de zonas no forestadas e incluso autovías de cuatro carriles, y en América del Norte suele merodear por las afueras de los pueblos e incluso matar perros.

Cuando el lobo vivía únicamente en territorios vírgenes se creía que toleraba muy poco las molestias causadas por el hombre cerca de sus madrigueras y cachorros, lo cual es posible que aún suceda en dichos territorios. […]

[…] A medida que la población de lobos se va recuperando en zonas donde hay mucha actividad humana, los encargados de la administración del territorio y los directores de recursos aún tienen que decidir si impondrán restricciones sobre la utilización del suelo en las zonas que están recuperando los lobos. Con frecuencia se ha propuesto prohibir determinadas actividades humanas a ciertas distancias de las madrigueras y lugares de reunión. […]

No obstante, las restricciones de la utilización del suelo son muy polémicas y muchos habitantes de la zona se oponen a ellas incluso por encima de la repoblación de los lobos. Por ello es necesario documentar la capacidad de adaptación del lobo a las actividades humanas cerca de las madrigueras y de los cachorros. Se incluye información sobre casos anecdóticos recientes en los que el lobo mostraba tolerancia hacia el hombre cuando éste se encontraba cerca de las madrigueras y cachorros. […]

El lobo se estableció en la parte centro occidental de Wisconsin a principios de la década de los 90. En 1993, 1994 y 1995 la manada de la zona de Wildcat estableció su madriguera en el bosque estatal de Black River, en una zona donde se realiza el secado del musgo de sphagnum por contrata. […]

[…] En Montana, en el verano de 1994, una manada de lobos vigiló a sus cachorros en un lugar de reunión a menos de 0,8 Km. de la zona en la que recogían troncos en helicópteros. […]

[…] Durante la temporada de cría los lobos de la Reserva Militar de Camp Ripley, Minnesota, demuestran una gran capacidad de resistencia. En esa reserva se entrenan cerca de 40 000 tropas al año, sobre todo en verano, y la mayoría de estas actividades se realizan en el territorio ocupado por los lobos. Esto ha ocasionado numerosos encuentros entre los lobos y los humanos, incluyendo vehículos, el sonido de artillería y la explosión de obuses en las zonas de impacto. […]Tras 3 años de un contacto relativamente cercano con los humanos, los lobos de Ripley han manifestado menos miedo de los humanos de lo que cabría esperar de los lobos en libertad. […]

[…] En el nordeste de Minnesota, donde el lobo es especie protegida desde 1974, algunas manadas se están volviendo muy tolerantes a la presencia del hombre. […]

[…] Estas anotaciones indican el grado de tolerancia que muestran algunos lobos hacia la presencia del hombre cerca de sus madrigueras y crías, y también lo poco que les cuesta acostumbrarse a las alteraciones provocadas por el hombre. Si bien es cierto que los lobos pueden trasladar a sus cachorros como respuesta a las alteraciones ocasionadas por el hombre, nuestras anotaciones sugieren que los lobos no trasladan a sus crías largas distancias, y estas alteraciones no repercuten en la supervivencia de los cachorros.

Tolerancia de los lobos, Canis lupus, en temporada de preparación de la madriguera a las alteraciones provocadas por el hombre. Thiel, Merrill y Mech. (2000) http://bit.ly/SQkd4s Canadian Field-Naturalist 122(2): 340-342. Versión en español publicada en internet por http://64.131.82.132/~wolforg/ 
 

Artículo original en inglés: Thiel, Richard P., Samuel Merrill y L. David Mech. 1998. Tolerance by denning Wolves, Canis lupus, to human disturbance. http://bit.ly/WynnOt Canadian Field-Naturalist 122(2): 340-342. Jamestown, ND: Northern Prairie Wildlife Research Center Home Page. (http://www.npwrc.usgs.gov/resource/mammals/wolftol/index.htm ) Publicado en internet por http://www.wolf.org/

Reviving the African Wolf Canis lupus lupaster in North and West Africa: A Mitochondrial Lineage Ranging More than 6,000 km Wide: Gaubert P, Bloch C, Benyacoub S, Abdelhamid A, Pagani P, et al. (2012)

Abstract

A- Geographic distribution of the African Canisincluded in this study. B- The typical ‘wolf-like’ (left) and ‘jackal-like’ (right) phenotypes observed near Kheune, Senegal. (photographs: C. Bloch).

"The recent discovery of a lineage of gray wolf in North-East Africa suggests the presence of a cryptic canid on the continent, the African wolf Canis lupus lupaster. We analyzed the mtDNA diversity (cytochrome b and control region) of a series of African Canis including wolf-like animals from North and West Africa. Our objectives were to assess the actual range of C. l. lupaster, to further estimate the genetic characteristics and demographic history of its lineage, and to question its taxonomic delineation from the golden jackal C. aureus, with which it has been considered synonymous. We confirmed the existence of four distinct lineages within the gray wolf, including C. lupus/familiaris (Holarctic wolves and dogs), C. l. pallipes, C. l. chanco and C. l. lupaster. Taxonomic assignment procedures identified wolf-like individuals from Algeria, Mali and Senegal, as belonging to C. l. lupaster, expanding its known distribution c. 6,000 km to the west. We estimated that the African wolf lineage (i) had the highest level of genetic diversity within C. lupus, (ii) coalesced during the Late Pleistocene, contemporaneously with Holarctic wolves and dogs, and (iii) had an effective population size of c. 80,000 females. Our results suggest that the African wolf is a relatively ancient gray wolf lineage with a fairly large, past effective population size, as also suggested by the Pleistocene fossil record. Unique field observations in Senegal allowed us to provide a morphological and behavioral diagnosis of the African wolf that clearly distinguished it from the sympatric golden jackal. However, the detection of C. l. lupaster mtDNA haplotypes in C. aureus from Senegal brings the delineation between the African wolf and the golden jackal into question. In terms of conservation, it appears urgent to further characterize the status of the African wolf with regard to the African golden jackal."

Bayesian phylogenetic analysis of the wolf-like clade based on cytochrome b and control region. The model HKY + I + Γ was applied to the coherent fragment “cytochrome b + control region”, assuming a constant size coalescent model. Values at nodes correspond to posterior probabilities ≥0.90. Clades were collapsed for better readability of the tree. Scale bar represents 2% sequence divergence.

"[...] The gray wolf is generally not considered to occur in Africa (reaching the Sinai Peninsula, northeastern Egypt), where it is ecologically ‘replaced’ by the golden jackal (Canis aureus Linnaeus, 1758), which itself ranges from the northern half of Africa to south-eastern Europe and Asia. However, it has long been emphasized that the so-called Egyptian jackal C. aureus lupaster Hemprich & Ehrenberg, 1832, distributed in North Africa, had cranial and dental sizes that overlapped with the smaller-sized wolves from Arabia and India, but clearly separated from the even smaller golden jackal. On these morphological grounds, Ferguson [9] proposed to consider lupaster as a subspecies of gray wolf, with a distribution restricted to Egypt and Libya. Supporting this view, two recent studies detected a divergent mitochondrial lineage of gray wolf in northern Egypt and Ethiopia that was eventually designated as the African wolf C. lupus lupaster. Wolves (from Ethiopia) were larger–but slender-looking–than the usual golden jackal phenotype, expanding the gray wolf’s range more than 2500 km south-east into the African continent."

Phenotypic and behavioral traits betweenCanis species near Kheune, Senegal. A- Aggressive posture of the African wolf towards golden jackals; B- Aggressive posture of a golden jackal towards congeners; C- Typical ‘wolf-like’ phenotype, sampled in this study (T1361); D- Typical ‘jackal-like’ phenotypes, sampled in this study (T1360); E- Food guarding of golden jackals on a dead carcass of cow; E- African wolf (left) fighting with golden jackal (right) to access the dead carcass; F- Simulated mating between two male golden jackals; G- Phenotype of the feral dogs living in sympatry with the African wolf and the golden jackal. (photographs: C. Bloch).

"The discovery of a distinct lineage endemic to Africa of such a flagship species as the gray wolf is critical in terms of conservation, especially since large African canids do not benefit from any specific conservation action, and are regularly persecuted to protect livestock. This discovery also raises a series of overlapping questions. First, how could a gray wolf lineage have passed undetected in Africa until recently? And how long and how far has it been ranging the continent? Feeding the debate, large forms of ‘jackals’ comparable to lupaster have been reported from the Middle to Late Pleistocene of Morocco. Second, how can the African phenotype of the gray wolf be defined? In other words, is there a clear phenotypic distinction between the gray wolf and the golden jackal, the latter also showing a wide spectrum of morphological and ecological variations throughout its distribution? And third, does the gray wolf’s African phenotype reflect adaptation to specific environmental conditions or rather result from potential hybridization with the golden jackal? Although no crosses between the two species have been reported to date, hybridization among Canis taxa has proved to be common and to involve significant phenotypic changes in hybrid generations, reaching fixation in several cases."

 

Phenotypic variation in the golden jackal and the African wolf near Kheune, Senegal. A- Typical ‘jackal-like’ phenotype; B- ‘Jackal-like’ phenotype tending towards C; C- ‘Intermediate’ phenotype between golden jackal and African wolf; D- ‘wolf-like’ phenotype tending towards C; E- Typical ‘wolf-like’ phenotype. (photographs: C. Bloch).

"In this study, we analyzed the mitochondrial DNA (mtDNA) diversity of a series of African Canis including wolf-like animals from North and West Africa (Fig. 1), to respond to the following questions: (i) is C. lupus lupaster confined to Egypt and Ethiopia?, (ii) does it constitute an ancient African lineage or a recent spread into the continent?, and (iii) does hybridization between the African wolf and the golden jackal occur? Our results suggest that (i) the distribution of the African wolf also includes North and West Africa, expanding its range 6,000 km to the west; (ii) C. l. lupaster is a distinct, relatively ancient and genetically highly diversified lineage of gray wolf endemic to Africa; and (iii) hybridization between the former and C. aureus may occur in West Africa, although the ‘golden jackal’ entity needs to be reassessed further. We also provide unique information on the morphology and behavior of sympatric African wolves and golden jackals from West Africa. We expect that further taxonomic."

Reviving the African Wolf Canis lupus lupaster in North and West Africa: A Mitochondrial Lineage Ranging More than 6,000 km Wide: Gaubert P, Bloch C, Benyacoub S, Abdelhamid A, Pagani P, et al. (2012) http://bit.ly/QTxuIC PLoS ONE 7(8): e42740. doi:10.1371/journal.pone.0042740 (Publicado por PLoS ONE: http://www.plosone.org/ )

Primavera de lobos: Juan Carlos Blanco (2007)

"Resumen

En este artículo se analizan distintos aspectos biológicos, etológicos y de hábitat del lobo, así como su situación no solamente en España, país que tiene el privilegio de albergar la población de lobos más numerosa de Europa occidental, sino también en el resto del mundo.

Escoba florida, loba parida

La loba tiene buenos motivos para ser reservada. Está preñada y busca un lugar secreto para parir.

El lobo en el campo

El tamaño de los lobos muestra un gradiente latitudinal acorde con la regla ecológica de Bergmann, de tal forma que los más grandes viven en los países más septentrionales. Los lobos ibéricos tienen un tamaño medio.

Lobos y perros

Los lobos y los perros se hibridan sin problemas en cautividad produciendo descendencia fértil, y también lo hacen en libertad cuando las poblaciones están muy fragmentadas o han quedado muy reducidas a causa de la persecución.

Cazadores del Norte

Originalmente, el lobo era uno de los mamíferos con área de distribución natural más amplia en el mundo, pues ocupaba la mayor parte del Hemisferio Norte por encima del paralelo 20. [...] Después de siglos de regresión generalizada, en las últimas décadas están aumentando al menos en Norteamérica y la mayor parte de Europa gracias a la nueva conciencia conservacionista.

Estudiando a una especie esquiva

Tras siglos de persecución, los lobos han aprendido a moverse con el sigilo de las sombras, duermen durante el día y buscan su alimento por la noche, cuando la oscuridad los oculta de las miradas del hombre. Esta vida clandestina convierte su estudio en una difícil tarea, y con los métodos tradicionales sólo podemos recoger datos anecdóticos.

[...] Por este motivo se han desarrollado técnicas específicas de investigación que nos permiten obtener datos que se aplican también a otros carnívoros. Uno de los principales métodos de estudio es el radiomarcaje. [...] Además del radiomarcaje, el análisis de excrementos permite conocer su alimentación.

Desde la alta montaña hasta la llanura cerealista.

Es cierto que los lobos pueden vivir en muchos medios diferentes, pero no todos son igualmente favorables para la especie. Su hábitat óptimo en España presenta tres características esenciales: aporta protección contra el hombre, tiene suficiente alimento y no propicia conflictos entre los lobos y los intereses humanos. [...] La actitud por parte del hombre es un elemento del hábitat al menos tan importante como la cobertura vegetal o el alimento natural.

El menú del lobo: corzos, jabalíes...

En España su dieta es muy diversa y varía en las diferentes regiones, pero la dependencia del ganado doméstico (que, en su mayor parte, es consumido como carroña) y de los ungulados silvestres es un rasgo común en casi todo el país. [...] Los lobos cazan las grandes presas de forma cooperativa, y a veces también las pequeñas. [...] Normalmente, eligen a los ejemplares más vulnerables, es decir, las crías, los ejemplares viejos y los enfermos.

... Y ganado

La depredación del lobo sobre el ganado doméstico constituye un fenómeno universal, y es la principal causa de la tradicional persecución por parte del hombre. [...] La depredación sobre el ganado es desproporcionadamente elevada en las áreas de montaña (el 77% de los daños se producen en estas zonas, que sólo albergan el 20% de los lobos del país) a causa de la falta de vigilancia del ganado lobadas, en las que los cánidos matan muchos más individuos de los que pueden en régimen extensivo. Un factor común a la depredación sobre el ganado son las comer. [...] Esta depredación y denota la falta de inhibición de la agresividad cuando atacan animales con escasos excesiva se produce esporádicamente en todas las especies de carnívoros conocidos, mecanismos de defensa.

El territorio del lobo

Como veremos más adelante, los lobos viven en manadas, cuyos miembros comparten un territorio común. Las poblaciones se organizan en un mosaico de territorios contiguos o con un grado variable de solapamiento. Por encima de este mosaico se sitúa una nube de ejemplares solitarios llamados transeúntes o flotantes, que tienen movimientos irregulares e impredecibles. Los límites de los territorios se anuncian a las manadas vecinas con señales acústicas —los famosos aullidos— y mediante el marcaje olfativo con excrementos y orina. Los encuentros entre manadas son raros pero pueden dar lugar a combates que con cierta frecuencia acaban en la muerte de algún ejemplar. [...] En los lugares salvajes con escasa presencia humana, pueden estar activos tanto de día como de noche, pero en España y en otros países densamente humanizados, concentran su actividad en la noche y suelen permanecer dormidos casi todo el día en alguna zona de densa vegetación para evitar al hombre. [...] En su ciclo anual podemos considerar dos períodos distintos: el primero se sitúa en la temporada de cría, entre mayo y octubre, y el segundo comprende el resto del año. En la temporada de cría, los lobos de la manada se centran alrededor de la madriguera y las áreas aledañas.

El comportamiento social en el seno de la manada

Como es sabido, los lobos viven en manadas jerarquizadas, compuestas en general por miembros de la misma familia. [...] En esencia, ésta es la estructura típica de una manada. Los miembros de la única pareja reproductora son casi siempre los individuos dominantes, y los jóvenes del año anterior  colaboran en la cría, alimentando, cuidando y jugando con los nuevos lobeznos. [...] En las zonas donde la población está saturada, los flotantes pueden constituir hasta el 30% de los ejemplares de la población. [...] Tanto en Norteamérica como en España las manadas estables de 5 a 10 individuos son las más habituales.

Una nueva camada cada primavera

En España el celo tiene lugar en marzo y tras 63 días de gestación se producen los partos (entre abril y junio), por lo general más tardíos en las regiones más septentrionales. En los grupos estables normalmente no copulan más que los individuos dominantes de cada sexo, por lo que sólo se produce una camada por manada.

Conservar una especie conflictiva

El mayor pecado del lobo consiste en atacar al ganado que no está suficientemente protegido. Por este motivo ha sido tradicionalmente perseguido por todas las culturas pastoriles euroasiáticas. [...] La especie ocupaba la mayor parte de España hasta mediados del siglo XIX, pero la creciente presión humana la llevó a una situación crítica hacia 1970. Desde entonces, las poblaciones se han recuperado de forma notable como consecuencia de la nueva conciencia conservacionista. [...] Sin embargo, el lobo ha desaparecido en los últimos 40 años de varias regiones del sur de España, y en Sierra Morena se encuentra en la actualidad en serio peligro de extinción por la persecución ilegal en las grandes para los ungulados silvestres. fincas privadas de caza mayor, donde se los percibe como animales perjudiciales. [...] el lobo encarna símbolos opuestos para los habitantes urbanos y los rurales. Los primeros están decididamente a favor del cánido, en el que ven un representante de la naturaleza salvaje y un elemento indispensable del equilibrio natural al que no tenemos derecho a matar aunque cause daños al ganado. Los segundos son hostiles a los lobos, aprecian sobre todo su valor como pieza de caza y consideran que su aceptación mejoraría si los lobos reportaran algún beneficio económico. En los países occidentales, en la parte más extrema del sector urbano, en los últimos años proliferan grupos ecologistas radicales que mitifican al lobo, rechazan los resultados de los estudios científicos y se oponen a cualquier tipo de manejo o control de las poblaciones. Su agresividad promueve el radicalismo de los sectores antilobo, hasta el punto de convertir las polémicas sobre la gestión de la especie en auténticas guerras sociales."

Juan Carlos Blanco: Primavera de lobos (Ars Medica. Revista de Humanidades 2007; 1:3-19) http://bit.ly/SM8NOR

Evolutionary history of the Falklands wolf: VVAA (2009)

Summary:

"After visiting the Falkland Islands during the voyage of the Beagle, Charles Darwin remarked on the surprising presence of a wolf-like canid unique to the islands. One hundred and forty years after its extinction, the evolutionary relationships of this unusual canid remain unresolved. Here, we present a phylogenetic analysis based on nuclear and mtDNA sequence data from the extinct Falklands wolf and find that its closest extant relative is the South American maned wolf. Molecular dating analyses suggest that the Falklands wolf and several extant South American canid lineages likely evolved in North America, prior to the Great American Interchange. The Falklands wolf was the sole representative of a distinct South American canid lineage that survived the end-Pleistocene extinctions on an island refuge."

 ***

"[...] Both Darwin and Fitzroy were surprised by the striking differences between the Falklands wolf and the canids of the South American mainland. We estimated the divergence time between the Falklands wolf and maned wolf as 6.7 million years ago (mya) (Figure 1; 95% highest probability density (HPD) = 4.2–8.9 mya). Such a long divergence time, coupled with subsequent ecological isolation on the Falkland Islands may account for the pronounced morphological divergence between these taxa. [...]"

[...] The Falklands wolf may have reached the islands by rafting or dispersing over glacial ice during the late Pleistocene and was probably able to survive into the recent past by subsisting on a rich diet of penguins, geese and pinnipeds. Unfortunately, by the time Darwin described the species, its exploitation for the fur trade was well underway. Forty years later, the Falklands wolf was extinct, ending a long evolutionary process of the kind central to the development of Darwin’s theories."

Evolutionary history of the Falklands wolf: VVAA (2009) Current Biology, Volume 19, Issue 20, R937-R938, 3 November 2009 http://bit.ly/QKDnJK (Publicado en http://www.cell.com/current-biology/ )

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Lo que sigue son extractos del artículo sobre el tema de la investigación: "El misterio del lobo de las Malvinas resuelto 176 años después" http://bit.ly/PgNerh del blog La Singularidad Desnuda http://singularidad.wordpress.com/ publicado el 13 de noviembre 2009

"[...] La ausencia de ciertos animales terrestres en islas oceánicas era algo que llamaba la atención de Darwin. Podía explicarse fácilmente que el desplazamiento de estos animales desde las masas continentales hasta islas en mitad de los océanos era sumamente complicado, pero desde un punto de vista creacionista cabía preguntarse porqué no habían sido creados en dichas islas desde un principio."

"[...] Los mamíferos terrestres se incluían en este apartado, y precisamente el caso de los lobos de las Malvinas (Dusicyon australis) era lo más parecido a una excepción, ya que las islas se hayan a 480 km de la costa continental, y el susodicho lobo era una especie que sólo se encontraba en estas islas. Era admisible sin embargo que dada la situación geográficas de las islas se diera el caso de que estos animales hubiesen sido accidentalmente trasportados a las islas en icebergs, o incluso llevados allá por los primeros pobladores. Aunque no podía determinar con exactitud el origen de estos lobos, su ausencia en el continente le sugería a Darwin que las especies podían variar para adaptarse a un nuevo entorno."

"Este misterio en relación al origen de los lobos de las Malvinas parece haber sido resuelto 176 años después de que Darwin viera a los animales in situ por vez primera, según Graham J. Slater y colaboradores describen en un artículo que lleva por título: "Evolutionary history of the Falklands wolf."

Lobo de crin / Credit: Sarefo

"[los autores analizaron] muestras de ADN mitocondral de cinco ejemplares del extinto lobo de las Malvinas conservados en museos, y las han comparado con la de otros cánidos del continente americano. [...] su pariente más cercano es el lobo de crin (Chrysocyon brachyurus), una especie de zorro de largas piernas que habita en las praderas de Sudamérica. Más raro aún es el pariente más cercano a este lobo de crin: el perro venadero, un pequeño cánido cuyo aspecto asemeja más una marta o un turón que un zorro."

Perro venadero / Credit: Attis

"[...] El ancestro común de los cinco ejemplares analizados vivió hace unos 70.000 años, esto es, 50.000 años antes de que los primeros pobladores humanos llegaran a las Malvinas. Más aún, la divergencia entre el lobo de las Malvinas y los otros cánidos se produjo hace más de 6 millones de años, y es anterior por lo tanto al pico del gran intercambio americano (la invasión de Sudamérica por la fauna norteamericana) hace unos 3 millones de años, durante el Plioceno."

"Lo anterior sugiere que -efectivamente- los ancestros del lobo de las Malvinas se aventuraron desde las costas continentales de Sudamérica en icebergs errantes, o quedaron accidentalmente atrapados en bloques de hielo que se desgajaron de la costa, sobreviviendo al viaje alimentándose de aves marinas y otros animales atrapados en el mismo iceberg hasta que finalmente llegaron a las Malvinas. Allí, el aislamiento geográfico y la evolución hicieron el resto."