Situación del lobo en Castilla y León en 2001. Evolución de sus poblaciones: Blanco y Llaneza. (2005)

Resumen

En 2000 y 2001 se ha realizado un estudio para conocer el área de distribución del lobo (Canis lupus L.) en Castilla y León, detectar manadas reproductoras y determinar su evolución poblacional desde 1988. El trabajo, realizado por 9 biólogos, ha incluido el análisis de 330 encuestas contestadas por guardas y 1.259 por cazadores; además, en 557 jornadas de campo se han realizado 2.778 entrevistas personales a habitantes locales, se han recorrido 7.787 km buscando indicios de lobo, se han realizado 209 esperas y 879 sesiones de aullidos simulados, además de aprovechar los datos de 11 lobos radiomarcados. En 2001, los lobos ocupaban unos 75.200 km2 en Castilla y León, es decir, el 80% de la Comunidad. Desde 1988, el área de la población reproductora ha aumentado un 35%, sobre todo en el sur del Duero y en la provincia de Soria. Las densidades han permanecido aparentemente estables en un área de 36.500 km2 del norte y el oeste de la Comunidad (el 66% del área de 1988) y han aumentado en una superficie de 19.000 km2 de la llanura cerealista (el 34% del área de 1988). Por el contrario, el núcleo reproductor de la sierra de Gata (Salamanca), de 1.500 km2 (el 2,7% del área de 1988), ha desaparecido. En conjunto, estos datos señalan un aumento de la población desde 1988 hasta 2001. Hemos detectado 149 manadas, 107 seguras y 42 probables. Finalmente, discutimos las limitaciones del método que impiden conocer con precisión el número de lobos del área de estudio.

Introducción

El único sondeo completo sobre la situación del lobo (Canis lupus Linnaeus, 1758) en Castilla y León se había realizado en 1987 y 1988 (Blanco et al. 1990a). Desde entonces se han realizado estudios en distintas zonas, sobre todo en las provincias de Valladolid y Zamora, pero ninguno de ellos abarca toda la Comunidad Autónoma. Los trabajos realizados en la Carballeda, en la Sierra de la Culebra, en toda la provincia de Zamora y en el norte de Salamanca, han considerado estable la presencia del lobo. Por el contrario, los realizados en la llanura cerealista de Valladolid y áreas limítrofes o en el este de la Comunidad describen el aumento de la población desde su aparición a principios de los 80 hasta finales de los 90. Además, el radiomarcaje desde 1997 de 11 lobos en la llanura cerealista de Valladolid y Zamora, ha revelado el proceso de saturación de la población al norte del Duero, que se manifiesta en un aumento de densidad, la presencia de un elevado porcentaje de animales flotantes y la formación de manadas en terrenos marginales. Asimismo, se ha estudiado la dispersión de individuos y la expansión de la población al sur del Duero, que ha cristalizado en la aparición de manadas reproductoras en provincias donde los lobos habían desaparecido en los años 60, como Segovia o Ávila.

No obstante, como faltaba un estudio general sobre la situación del lobo en toda la Comunidad Autónoma. [...] Los objetivos concretos de esta publicación son los siguientes: 1) determinar el área de distribución de la población reproductora de lobos; 2) conocer la localización de las manadas; 3) deducir la evolución de la población entre 1988 y 2001; 4) estimar el tamaño aproximado de la población. […] 

Métodos

El método para obtener la información ha incluido, en este orden, 1) la recopilación y análisis de bibliografía y estadísticas, 2) encuestas a la guardería y cazadores y 3) trabajo de campo.

El trabajo de campo, realizado en 2000 y 2001 por 9 biólogos, ha incluido tres actividades principales: 1) entrevistas personales a pastores y otros habitantes locales para obtener el mismo tipo de información que el requerido en las encuestas; 2) itinerarios de muestreo, a pie y en coche, para localizar indicios de lobo y 3) esperas y sesiones de aullidos simulados para detectar las camadas.

Además, hemos utilizado los datos de presencia y reproducción aportados por 11 lobos radiomarcados desde 1997 (7 de los cuales seguían vivos y localizados en 2000 y 2001) en las provincias de Valladolid, Zamora y Segovia […]

[…] Hemos considerado dos tipos de manadas, las manadas seguras y las probables: en las primeras teníamos certeza de la presencia de cachorros mientras que en las últimas existían indicios pero no seguridad de reproducción. […]

Figura 1. Cuadrículas UTM 10x10 km donde hemos encontrado presencia de lobos en 2000 y 2001. 10x10 km UTM grids where wolves were found in 2000 and 2001

Resultados

Área de distribución

En 2001, los lobos ocupan la mayor parte de las provincias de León, Palencia, Burgos, Zamora y Valladolid; además, se extienden por gran parte de las provincias de Segovia y Soria, por áreas relativamente reducidas de Ávila y por una pequeña zona de Salamanca (Figura 1). El área de distribución del lobo ocupa unos 75.200 km2, es decir, un 35% más de la ocupada en 1988. Si además añadimos los aproximadamente 600 km2 de la provincia de Guadalajara (Castilla-La Mancha), concluimos que el área de distribución de la población continua del noroeste de España se ha ampliado en unos 20.300 km2 por el sur, es decir, el 20% del área de distribución del lobo en España en 1988, que era de unos 100.000 km2. […]

Figura 2. Manadas seguras (círculos negros) y probables (círculos blancos) detectadas en Castilla y León en 2001. Se muestran también las dos zonas de máxima densidad y el río Duero. Packs located in Castilla y León in 2001; definite packs (black circle) and probable packs (white cicle). Highest density areas and river Duero are also shown.

Manadas localizadas y densidades

Hemos localizado 149 manadas en Castilla y León, 107 seguras y 42 probables, aunque creemos que el número real es superior al detectado. Todas las provincias de la Comunidad albergan manadas reproductoras, con León a la cabeza (48 manadas) y Ávila (una manada) en último lugar. Las dos zonas de máxima densidad se encuentran en el noroeste de Zamora (32 manadas detectadas en 8.000 km2) y el norte de León y Palencia (30 manadas detectadas en 7.000 km2) (Figura 2). La zona de mínima densidad está al sur del Duero, con 15 manadas detectadas en 19.700 km2. […] 

1) Áreas con distribución y densidad aparentemente estables

En el oeste, el norte, el noreste y la zona centro-oriental de la Comunidad, la población de lobos ha permanecido aparentemente estable, es decir, no ha cambiado el área de distribución y no hemos detectado variaciones apreciables de densidad en áreas extensas. […]

2) Áreas donde la densidad ha aumentado

La densidad ha aumentado claramente en la llanura cerealista situada al norte del Duero y al sur del río en Zamora. La zona incluye la provincia de Valladolid al norte del Duero, el este y sur de Zamora, el suroeste de Palencia y el sur de Burgos, y ocupa unos 19.000 km2, es decir, el 34% del área de distribución en 1988. […]

Figura 3. Evolución de las densidades desde 1988 hasta 2001. (1) Gris oscuro: densidad aparentemente estable, en el norte y el oeste. (2) Gris intermedio: claro aumento de densidad en la llanura cerealista. (3) Gris claro: Expansión del área de de la población reproductora, en el sur y el este. (4) Rayado: Desaparición de núcleo reproductor en la sierra de Gata. Density trends from 1988 to 2001. (1) Dark grey: apparently stable density, north and west. (2) Middle grey: obvious increase in density, the agricultural plain. (3) Light grey: expansion of the breeding population range, south and east. (4) Striped: disappearance of breeding packs in Sierra de Gata.

[…] El aumento de densidad en la década de los 90 parece deberse a que el lobo acababa de recolonizar la zona en los 80, y la densidad se ha ido incrementando progresivamente hasta aproximarse a la capacidad de carga del medio, como ocurre en la mayoría de las poblaciones de lobos recién instaladas.

3) Áreas recolonizadas desde 1988 
Desde 1988, el lobo ha recolonizado un área de unos 19.700 km2 al sur del Duero y en el sudeste de su área de distribución (provincia de Soria). Esta expansión afecta al extremo meridional de la provincia de Burgos, la mayor parte de la provincia de Valladolid que se extiende al sur del Duero, la mayor parte del área de distribución actual del lobo en Soria y toda el área de distribución en Segovia y Ávila.

El aumento del área de distribución parece ser consecuencia de la saturación de la población en la llanura cerealista y de la consiguiente formación de manadas reproductoras al sur del río Duero. […] 

4) Áreas de donde ha desaparecido

En el pequeño núcleo de la sierra de Gata (sur de Salamanca), de unos 1.500 km2, el lobo parece haber desaparecido como reproductor desde 1988, aunque hay presencia ocasional de lobos a lo largo de la frontera con Portugal. La extinción puede deberse a que se trataba de los restos de una población pequeña y aparentemente aislada. […]

[…] En resumen, la evolución de las poblaciones de Castilla y León en los años 90 se ha ajustado a los dos procesos descritos en 1988 para las poblaciones españolas de lobos:

1) La recuperación –lenta pero constante de la población continua del noroeste de España, que se inició en los años 70 como consecuencia del abandono rural, la recuperación de la vegetación y los ungulados silvestres y del aumento de tolerancia de la sociedad hacia el lobo. Esta recuperación se ha frenado en las dehesas del norte de Salamanca y en las zonas de ganadería extensiva del norte y este de Burgos.

2) La regresión de las poblaciones pequeñas y aisladas del oeste y el sur de España, que en nuestra área de estudio se ha reflejado en la desaparición del lobo en la sierra de Gata (Salamanca). […]

Discusión

El área de distribución.

El área de distribución muestra la zona de presencia estable del lobo, en general, con manadas reproductoras. Ya que el lobo es una especie muy conspicua, es relativamente fácil establecer su área de distribución estable: en las zonas con lobos se obtienen numerosos testimonios de su presencia, y en la zona sin lobos no se recoge ninguno. [...]

El criterio para individualizar manadas es la presencia de cachorros, ya que, por lo general, en cada manada suele parir una sola hembra cada año, y casi todas las manadas producen cachorros todos los años. A efectos prácticos, asumimos que el número de camadas es igual al número de manadas. Aceptar esta simplificación es la única forma de aproximarse a la compleja estructura de las sociedades de lobos. […]

¿Cuántos lobos hay en Castilla y León?

El número de lobos de una zona es igual a A x B + C, donde A es el número de manadas, B es el tamaño medio de manada (nº de ejemplares de cada manada) y C es el número de ejemplares no incluidos en manadas (individuos flotantes y periféricos). Anteriormente, hemos argumentado que es difícil conocer el número real de manadas de una zona, pero parece más complicado aún conocer el tamaño medio de manada y el porcentaje de lobos solitarios, porque tales parámetros son muy difíciles de determinar y varían mucho en el espacio y en el tiempo. […]

[…] Lo cierto es que, con los datos disponibles, es imposible conocer con cierta exactitud el número de lobos de Castilla y León, aunque podemos aventurar entre 1.000 y 1.500 ejemplares. Esto significa multiplicar cada manada localizada por una media de 6,7 a 10 ejemplares; considerando las manadas no detectadas y la existencia de un porcentaje desconocido de ejemplares solitarios, estas cifras entran dentro de lo razonable: es muy difícil que haya menos de 1.000 lobos en cualquier época del año y es bastante probable que haya 1.500 durante largos periodos del año.

Situación del lobo en Castilla y León en 2001. Evolución de sus poblaciones: Blanco y Llaneza. (2005) http://bit.ly/QAILkv Galemys 17 (nº especial): 15-28, 2005 (Publicado en internet por http://www.lcie.org/ )

Development of Gaze Following Abilities in Wolves (Canis Lupus): Friederike Range, Zsófia Virányi (2011)

Abstract

Según esta investigación los lobos son capaces de seguir

la mirada de un humano para encontrar objetos ocultos

 

"The ability to coordinate with others' head and eye orientation to look in the same direction is considered a key step towards an understanding of others mental states like attention and intention. Here, we investigated the ontogeny and habituation patterns of gaze following into distant space and behind barriers in nine hand-raised wolves. We found that these wolves could use conspecific as well as human gaze cues even in the barrier task, which is thought to be more cognitively advanced than gazing into distant space. Moreover, while gaze following into distant space was already present at the age of 14 weeks and subjects did not habituate to repeated cues, gazing around a barrier developed considerably later and animals quickly habituated, supporting the hypothesis that different cognitive mechanisms may underlie the two gaze following modalities. More importantly, this study demonstrated that following another individuals' gaze around a barrier is not restricted to primates and corvids but is also present in canines, with remarkable between-group similarities in the ontogeny of this behaviour. This sheds new light on the evolutionary origins of and selective pressures on gaze following abilities as well as on the sensitivity of domestic dogs towards human communicative cues."

Introduction

"One central feature of social life and communication in humans is the monitoring of others' head and eye orientation (gaze). The abilities to coordinate with others and look in the same direction (gaze following) or at a specific target (joint attention) develop early during ontogeny. […] Due to these theoretical implications and in order to understand the evolutionary roots of such capabilities, gaze-following abilities in non-human animal species have recently received increased attention."

Layout of the barrier test, showing the position of the human E 1 and the start position of the test subject. E2 held the subject on the collar or leash until the gaze cue was given. The arrows indicate where E 1 looked in the test and control conditions respectively.

"Interestingly, while most animals have difficulties in interpreting the gaze of others as a communicative intentional cue and fail to choose a food container indicated by the gaze of a cooperative partner, animals are quite successful in using others' gaze to detect significant events in their environment. These later gaze following abilities have been observed in several animal species.
[…] While several species have been shown to successfully follow another's gaze into distant space […] have been reported to successfully follow another's gaze geometrically around a visual barrier by repositioning themselves to follow a gaze cue when faced with a barrier blocking their view. […] This mosaic of results is strongly connected to theoretical considerations concerning the underlying cognitive mechanism of gaze following. Povinelli and Eddy suggest that gaze following into distant space may be a socially facilitated orientation response (i.e. a predisposition to look where others are looking). This would probably require no more than an intrinsic tendency to co-orient with others, combined with associative learning. However, when faced with a barrier blocking their view, individuals need to reposition themselves to look behind the obstacle thus assessing the difference in visual perception between the cue-giver and themselves. [...] It has been hypothesized that especially species with high levels of cooperative and competitive interactions may develop the ability to track another's gaze around obstacles, whereas the capability to follow another's gaze into distant space is likely to be adaptive for most socially living vertebrates since it will allow detecting predators or food resources earlier. [...]"

Seguir la dirección de la mirada de los otros es una importante fuente de información que ayuda al lobo a detectar a sus presas o depredadores, a percibir eventos relevantes dentro de su grupo social y predecir las próximas acciones de los demás.

"[...] Wolves (Canis lupus), the ancestors of domestic dogs, are well known for their cooperative hunting. Visual coordination, including following their partner's gaze into distant space and around barriers, should thus be very adaptive to their survival. It has been hypothesized, however, that, compared to domestic dogs, wolves may be less ready to accept humans as social partners. In line with this argument, one can expect that, similarly to ravens, wolves follow the gaze of humans later in development than the gaze of conspecifics. Therefore, in experiment 1, we tested the wolves across several ages to determine if they follow the gaze of both a human experimenter and a conspecific partner around a barrier, and, if so, when this ability emerges during development. Both to verify that wolves have the ability to follow humans' gaze direction as shown in experiment 1 and to determine the possible mechanisms involved, experiment 2 was designed to test the wolves' ability to follow the gaze of a human experimenter into distant space. According to the theoretical considerations outlined above, we expected this ability to develop earlier during ontogeny than following human gaze around the barrier. To gather additional information in regard to the underlying mechanisms, we also compared the habituation pattern of the two gaze following modalities using a human experimenter. Based on the only available data, we expected that wolves would quickly cease responding to repeated gaze cues into distant space but would show no habituation to repeated trials in the barrier task."

Box plots showing the latency of wolves to look behind the barrier in the control and test trials according to whether a dog or a human demonstrated the gaze cue. Each test was repeated at the age of 4, 5 and 6 months of age. Shaded boxes represent the interquartile range, bars within shaded boxes are median values and whiskers indicate the 5th and 95th percentile.

General Methods

Subjects 

"All wolves (n = 9) that participated in this study originated from North America and were born in captivity. [...] All of them were hand-raised [...] after being separated from their mothers in the first 10 days after birth. They were bottle-fed and later hand-fed by humans and had continuous access to humans the first 5 months of their life. When the second generation was five months old, they were introduced to the pack of the 1.5 year-old wolves. [...] From this age on, there were no humans continuously present in the enclosure, but the wolves participated in training and/or cognitive and behavioural experiments at least once a day and hence had intensive social contact with humans. Also, five adult dogs of various breeds were present during the hand-raising of the wolves. They established close relationships with the wolves and until the end of this study all wolves readily submitted to the dogs. [...]"

Median latency of individual wolves to follow the gaze in the first 5 and last 5 trials of the habituation experiments. A: Gaze following around the barrier; B: Gaze following into distant space.

Experiment 1: Gaze following around the barrier Top

"In experiment 1, we aimed at testing if wolves would follow the gaze of a human and/or a conspecific experimenter around a barrier and how this ability develops over ontogeny. Furthermore, we tested if the animals habituated to repeated trials. [...]"

Discussion

"The results of experiment 1 show that gaze following around the barrier appears in wolves reliably only at the age of 6 months. [...] Overall the results indicate that by 6 months of age, wolves reliably follow the gaze of conspecifics and to a certain degree also of humans around a barrier. [...]"

Gaze following into distant space. A: control trial; B: test trial.

Experiment 2: Gaze following into distant space

"In this experiment we aimed at testing whether wolves' ability to follow human into distant space develops earlier than following human gaze around a barrier and whether wolves would habituate to these gaze cues differently."

Discussion
"The wolves followed the gaze of the human demonstrator into distant space significantly more often in the first 2 seconds and faster in the entire test condition compared to the control condition. This ability was already present at an age of 14 weeks when the wolves were tested the first time. [...] As argued in the introduction, it seems to confirm that simpler mechanisms underlie this form of gaze following in contrast to geometrical gaze follow. [...]  At the age of 14 weeks, wolf pups already spend a lot of time out of the den and engage in complex interactions with their fellow pack members including playing where they should keep track of each other. [...] In contrast to our expectation, the wolves showed a lack of habituation in the gaze following task into distant space."

General Discusion

"Taken together, our results provide the first evidence that a non-primate mammalian species, the wolf, is also able to follow the gaze of others' not only into distant space but also around barriers. Moreover, while the wolves did not habituate to the gaze following cue into distant space within 10 trials, they rapidly habituated towards gaze following in the barrier task. 

While the ontogeny of the two different gaze following abilities was in line with our expectation supporting the theoretical consideration that these two abilities may have different underlying cognitive mechanisms, habituation patterns differed from our expectations based on published data in corvids."

"[...] Wolves live in closed social groups with social interactions changing constantly and rapidly. Thus, following the cue of another individual repeatedly might still be adaptive since it might reveal new information every time. [...]

Overall, our data suggest that wolves are excellent at using conspecifics' as well as human gaze cues (if properly socialized) even to track gaze behind barriers, showing that this ability is not restricted to primate and corvid species. Relying on gaze cues to understand other individuals as intentional beings or, alternatively, to learn to use others' gaze cues, as predictors for their future behaviour, may be a crucial prerequisite for the highly cooperative social system in which wolves live. However, these new results raise questions as why dogs do not follow gaze into distant space but do so in object choice tasks and call for further tests in dogs and wolves to get a better understanding of the effect of domestication on dogs' sensitivity towards human communicative cues. Finally, the patterns of ontogeny and habituation found in our wolves provide further evidence that the underlying cognitive mechanisms in the two gaze following abilities differ."

Supporting Information

"Video S1. Gaze following around the barrier. The video illustrates a test and control trial of the gaze following around a barrier response of a wolf. (M4V)
Video S2. Gaze following into distant space. The video illustrates a test and control trial of the gaze following response of a wolf. (M4V)"

(Nota:Para visualizar los videos es necesario descargarlos desde el archivo original y cambiar la extensión a m4v)

Development of Gaze Following Abilities in Wolves (Canis Lupus): Friederike Range, Zsófia Virányi (2011) PLoS ONE 6(2): e16888.doi:10.1371/journal.pone.0016888 http://bit.ly/Szshf1 (Publicado en http://www.plosone.org/ )