Patrones de señalización con heces en el lobo ibérico. Isabel Barja (2003)

Resumen 

Lobo en el noroeste de la Península Ibérica. Los lobos depositan sus

excrementos estratégicamente. Seleccionan lugares y plantas que

maximizan el impacto visual y la distribución su olor. Foto: Isabel Barja.

En este trabajo se analiza la distribución espacial de los excrementos depositados por lobo ibérico (Canis lupus signatus Cabrera, 1907). A fin de estudiar la función de las heces, se consideró el emplazamiento de los excrementos teniendo en cuenta el tipo de sustrato sobre el que fueron depositados, altura, ubicación en cruces de caminos y frecuencia de uso de los diferentes sectores de los viales. Los resultados obtenidos revelan que los lobos seleccionan sustratos conspicuos (principalmente plantas) y elevados, preferentemente ubicados en cruces. Los cruces con mayor número de sentidos de marcha fueron usados con mayor frecuencia. Los lobos seleccionan para depositar las heces el sector lateral de los viales. Así, los resultados del análisis del emplazamiento de las heces de lobo revelan que éstas cumplen una función en la señalización olorosa y visual del lobo, no siendo depositadas al azar, sino en puntos estratégicos y sustratos que aumentan su eficacia como marcas olorosas y visuales.

Introducción

En cánidos el marcaje oloroso es un fenómeno bien documentado. Los lobos, para marcar el territorio, recurren al marcaje olorosovisual: orina, rascadas en el suelo y secreciones de las glándulas anales, generalmente depositadas sobre las heces. […] Diversos autores  han apuntado que la función de las heces como marcas olorosas está menos clara que la de la orina, al no existir una postura estereotipada y diferente de la usada en la simple evacuación. El papel de la orina en la señalización ha sido ampliamente documentado en condiciones naturales. […]

El papel de las heces en la señalización puede inferirse cuando cumplen alguna o varias de las siguientes condiciones, estando en estos casos más clara su función en la comunicación olorosa y visual: A) Si los excrementos son colocados sobre sustratos conspicuos y elevados (rocas, plantas, prominencias de tierra, etc.). B) Si el lobo deposita secreciones de los sacos anales sobre los excrementos, utilizándolos como sustrato C) Si el lobo rasca con las patas posteriores cerca del excremento, depositando secreciones de las glándulas interdigitales D) Si los excrementos se encuentran en grandes concentraciones en una zona concreta, en sitios estratégicos donde la probabilidad de ser detectados por otros individuos es máxima. E) Si las heces son depositadas sobre heces de otros congéneres o repetidamente sobre el mismo sustrato (generalmente se trata de un sustrato llamativo).

Los datos del presente estudio fueron analizados para examinar la siguiente hipótesis: los excrementos de lobo cumplen un importante papel en el comportamiento de señalización del territorio. Si esto ocurre, se puede predecir que: 1) los excrementos son depositados principalmente en sustratos llamativos y elevados que realzan la señal. 2) Los excrementos son depositados en puntos estratégicos del territorio (cruces de caminos) donde la probabilidad de ser detectados por otros congéneres es mayor. 3) Las heces son depositadas en aquellos sectores del vial que aumentan la eficacia de la marca.

Material y Métodos

Área de estudio

El estudio se realizó en Parque Natural de Montes do Invernadeiro y su entorno, conjunto de sierras localizadas en el centro-sur del Macizo Central Ourensano (NO España).

Métodos de campo

Figura 1.- Tipos de cruces en función de su complejidad.

El estudio se llevó a cabo en un área de 11.900 ha, durante cuatro años consecutivos (mayo 1998-abril 2002). El área de estudio fue seleccionada por la baja densidad de población humana […] la toma de datos se realizaron recorridos a lo largo de pistas (de asfalto y principalmente de tierra) y cortafuegos forestales que cubrían un alto número de cuadrículas UTM, y que atravesaban todas las comunidades vegetales […] Para comprobar si los lobos seleccionaban preferentemente los cruces para depositar sus excrementos, se comparó la frecuencia de uso de los cruces con la de las zonas de los viales donde no había cruces. […] Por cruce se entendió el área resultante de la intersección de dos o más viales. La complejidad del cruce varía en función del número de sentidos que parten desde su centro, siguiendo los viales que lo conforman. Así se definieron dos categorías: cruces simples (con tres sentidos) y cruces múltiples (con cuatro o más sentidos) (Fig. 1). […] Para la variable sectores del vial en función de la localización del excremento, se consideraron las siguientes categorías (Fig. 2): Central, superficie media del vial, que ocupa un 14,4% de la anchura del mismo. Rodaduras, que ocupan el 14,3% a cada lado del sector central; 28,6% del total de la superficie considerada. Lateral, 10,5% a cada lado exterior de las rodaduras; total 21%. Marginal, 18% a cada lado del vial, fuera ya de lo que sería el camino propiamente dicho; total 36%.

Figura 2.- Corte transversal de los diferentes sectores del vial.

Los excrementos de lobo se distinguieron de los de otros carnívoros con los que podían confundirse por sus características (tamaño, apariencia, olor y color), y por la experiencia de los observadores. Los excrementos de lobo son similares a los de perros asilvestrados de gran tamaño. Sin embargo, cabe mencionar que no ha sido constatada la presencia de perros asilvestrados en el área de estudio. […]

Resultados

Al analizar la distribución de los 486 excrementos detectados, se observó que el 57,2% se encontraba sobre sustratos conspicuos (plantas, prominencias de tierra, troncos de pinos caídos, heces de otros congéneres y objetos de origen antrópico), mientras que el 42,8% se encontraron en sustratos no conspicuos (en el suelo). El número de excrementos detectados sobre sustratos conspicuos fue mayor de lo que cabría esperar por azar […].Un porcentaje bastante elevado de excrementos fue depositado por los lobos sobre sustratos elevados (22,6%). El uso de los sustratos elevados para depositar las heces fue mayor en los cruces (78,2%) que en las zonas donde no había cruces (21,8%), resultando estas diferencias significativas. […] De los 486 excrementos detectados en los recorridos realizados se observó que el 60,7% estaba en cruces y el 39,3% en no cruces. Las diferencias en el uso de cruces y no cruces resultaron significativas. […] Los excrementos no fueron depositados al azar en los viales. Los lobos defecaron con mayor frecuencia en los laterales (59,5%), seguidos por el sector central de los mismos (22,0 %). Por el contrario, en los márgenes sólo se registraron un 9,7% de los excrementos y en las rodaduras el 8,8%. Las diferencias observadas entre los cuatro sectores resultaron significativas. […]

Discusión

La detección de un elevado número de excrementos de lobo en pistas y cortafuegos, coincide con lo observado por otros autores, tanto en el área de estudio como en otras zonas. […]

En su función como marcas, las heces presentan varias ventajas sobre la orina, ya que la deposición persiste durante mucho más tiempo, constituyendo un excelente fijador desde el que los volátiles se liberan lentamente. Con el paso del tiempo los excrementos dejan de oler, perdiendo valor como marcas olorosas, pero actuando aún como señales visuales. Los excrementos soportan mejor las condiciones meteorológicas adversas (lluvia, nieve, viento y calor) que las marcas de orina o las rascadas.

Los lobos eligen sustratos llamativos para depositar las heces, haciendo así más rentable la eficacia de las marcas. […]

[…] Los resultados de este estudio ponen de manifiesto que no todos los sustratos conspicuos acumulaban un número similar de excrementos, sino que las plantas fueron usadas con preferencia a otros sustratos, posiblemente porque retienen mejor los olores, asegurando una lenta liberación de los volátiles y una mayor duración de la marca (activa). […]

Figura 3.- Representación de las categorías de las distintas variables consideradas en el emplazamiento de los excrementos de lobo (cuadrado negro: altura, cuadrado blanco: sectores del vial, círculo negro: ubicación en cruces, círculo blanco: tipos de sustrato).

[…]En el presente estudio los lobos depositaron un elevado número de excrementos en alto. La colocación de los excrementos sobre sustratos elevados tiene varias ventajas: la marca perdura más tiempo (al minimizarse los cambios que puede sufrir) y el olor se difunde mejor. […]Los excrementos depositados en alto parecen desempeñar una importante función en la delimitación territorial. […]

[…]La colocación de las heces en puntos estratégicos (cruces de caminos), donde la probabilidad de detección por parte de otros congéneres es mayor, aumenta la eficacia de las mismas como marcas olorosas. […]

La acumulación de excrementos en cruces de camino estimularía las deposiciones futuras. [...] Los lobos, durante sus desplazamientos, se detendrían más tiempo en las zonas de máxima concentración, para investigar las marcas depositadas con anterioridad, y se sentirían estimulados para colocar otras marcas. […] La selección de las bandas laterales de los viales podría resultar ventajosa, por encontrarse en ellas un mayor número de elementos conspicuos y destacados sobre el terreno, incluyendo un buen número de especies vegetales, que ayudarían a realzar la señal. […] La estrategia de marcaje con heces adoptada por los lobos en el área de estudio, parece guardar relación con las características de la misma. El área cuenta con un número elevado de kilómetros de vial y cruces de camino, y los viales muestran sectores o zonas bien diferenciadas (con bandas laterales ricas en plantas), por lo que cabe suponer que el tipo hábitat podría condicionar el comportamiento de marcaje con heces en esta especie. [...]

[...] Finalmente, cabe mencionar que los estudios sobre señalización olorosa en lobo, además de ayudar a mejorar el conocimiento de este tipo de comportamiento, tienen especial relevancia para determinar la presencia de la especie en su área de distribución. El conocimiento de los patrones de marcaje con heces puede ser una buena herramienta para evaluar la existencia de grupos reproductores, ya que la presencia de excrementos y rascadas con función territorial es indicativa de la presencia de lobos con territorios estables. Además, una frecuencia elevada de marcaje durante el período de apareamiento es indicativa de la presencia de individuos reproductores.

Patrones de señalización con heces en el lobo ibérico. Isabel Barja (2003) (Etología, 11:1-7 - 2003) http://bit.ly/PcqZRs

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Un video ilustrativo: Lobo ibérico en Galicia grupo II (ACOPO) - Marcaje territorial en la época de celo

Imágenes grabadas en el 2012 a casi 2 kms de distancia. Se puede observar a la pareja reproductora con otro ejemplar haciendo un espectacular marcaje territorial durante la época de celo. A pocos metros del punto que marcan se encuentra el territorio de otra manada. Fuente: ACOPO

Prey and prey-age preference by the Iberian wolf Canis lupus signatus in a multiple-prey ecosystem. Isabel Barja. (2009)

Foto de Javier Muñoz Gutiérrez. En: fotonatura.org/

Abstract

In many regions of the Iberian Peninsula, wild ungulates have disappeared and wolves Canis lupus often depend on garbage dumps and domestic animals. This paper represents an example of wild ungulate preferences of the Iberian wolf Canis lupus signatus in an environment with no human-wildlife conflicts, because wolves rarely predate on livestock. I studied the patterns of prey selection by the Iberian wolf during May 1998-October 2002 in northwestern Spain, in an area which supports a diverse community of wild ungulates and in which also domestic ungulates are present. My analysis of 593 wolf scats showed that wild ungulates were consumed preferentially over other prey (i.e. domestic ungulates, carnivores and lagomorphs). Roe deer Capreolus capreolus was the most important prey species followed by red deer Cervus elaphus and wild boar Sus scrofa. Domestic ungulates were poorly represented in the wolf diet. Predation frequencies of domestic and wild ungulates varied seasonally and between years. The consumption of roe deer and wild boar increased during the birthing season, probably because of the higher vulnerability of newly born animals; wolves predate mainly on juvenile roe deer and wild boar.

Introduction

Most studies on the feeding ecology of the wolf Canis lupus have been conducted in North America. In Europe, there have been various studies on wolf diet, some of which showed wild ungulates as the wolf’s main prey. However, the feeding habits of Iberian wolves Canis lupus signatus have received little attention and the studies performed have shown that the species’ food habits are highly variable depending on the areas in which the species occurs. In many regions of the Iberian Peninsula, domestic ungulates are of importance, whereas in other areas, the most relevant prey is wild ungulates. However, the former studies were fundamentally descriptive, and usually only included data corresponding to one year. It is not known, therefore, whether and how wolf feeding habits change over time. Furthermore, the information contained data, which did not study the age of the selected prey. The trophic ecology of the Iberian wolf, therefore, remains largely unknown. The aim of my study was to test the hypothesis that the Iberian wolf is an opportunist species. To test this hypothesis, I predicted that: 1) the wolf consumes the most abundant prey species and also food which is easier to acquire (i.e. domestic ungulates, carrion and garbage), 2) the consumption of prey species varies throughout the year according to prey vul nerability, so wolves will prey on the individuals and species easier to capture, and 3) for an opportunist species, in a multiple-prey ecosystem and with high food availability, trophic specialisation should not be observed over time.

Material and methods

Figure 1. Location of the study area in the Iberian Peninsula.

My study was conducted in the Macizo Central Ourensano in Galicia (northwestern Spain), a mountainous area that includes the Montes do Invernadeiro Natural Park (Fig. 1). The study area, which covers 120 km2 and is part of a larger continuous area (45,829 km2) […] The human population density in the study area is one of the lowest in the region (0.8 habitants/km2).

Scat analysis and collection

Both prey and prey-age preferences of the Iberian wolf were assessed from scats collected systematically every 45 days during May 1998-October 2002. Scats were collected by surveying roads and firebreaks in the study area. Faecal marking sites (mainly crossroads) were also included in the search, because the probability of defecation in these places is greater. […]The date of collection and age of all scats were registered. Maps with a grid of 1 km2 cells (Universal Transverse Mercator,UTM) were used to record the scat position. […] Analysis of scats followed standard procedures. […]

Prey and biomass estimation

The linear regression model used for ingested prey was y=0.0731+0.00406x (R2=0.84, F=42.4, df=1,8, P=0.0002; derived from Table 1 in Ruehe et al. 2003), where y is the biomass ingested (in kg) per collected scat, and x the average consumed mass (in kg)of an individual of each prey type.

To estimate the ingested biomass of domestic and wild ungulates (i.e. roe deer Capreolus capreolus, red deer Cervus elaphus, wild boar, sheep Ovis aries and goat Capra aegagrus), the relative proportions of the two age classes ( juvenile and adult) were taken into account (Table 1). However, to calculate the ingested biomass of fallow deer Dama dama and mouflon Ovis orientalis, the average mass for the two age classes was used, because it was impossible to assess the relative age of the consumed individuals. For carnivores and lagomorphs, the ingested biomass was calculated considering only the mass of adults.

To determine the densities of wild ungulates (i.e. roe deer, red deer and wild boar) in the study area, observations of all species were registered along four transects whose total length was 82 km. […] Goats and sheep are maintained in an intensive system (700 individuals) in the study area, where as cows Bos Taurus and horses Equus caballus are in an extensive system (86 individuals). All domestic and wild ungulates were potentially available to wolves all year around.

Table 1. Composition of Iberian wolf diet during May 1998 - October 2002 based on 508 scats. The ingested biomass (a in kg) was calculated using body masses only for adults. The birds (b) were not included in the linear regression model, because only mammals
were included in the feeding trials. These results were estimated on the basis of the consumed prey mass of an individual prey, which represents x in the biomass equation. The prey mean mass (c in kg) was obtained from Urios 1995, Llaneza et al. 1996, Blanco 1998 and Mateos-Quesada 2002.

Data analysis

I used a hierarchical log-linear analysis (Backward method) to investigate the effects of season and year simultaneously on the consumption of domestic and wild ungulates. […]

Figure 2. Percentage (frequency of occurrence) of two domestic
and three wild ungulate species in the Iberian wolf diet per year.
The Shannon diversity index (H') and dominance index (D) are
calculated per year. In 1998: N=74, in 1999: N=146, in 2000:
N=96, 2001: N=78 and in 2002: N=94.

Results

General remarks

A total of 593 scats were used for dietary analysis. A fraction (10.9%) of the scats consisted of a combination of soil, plants and undetermined matter; 6.2% of the scats contained soil and 9.4% contained B. sylvaticum, but none of these items were considered to be food. The majority (98.5%) of the analysed scats contained remains of just one prey species, and only 1.5% contained remains of two prey species. Prey species were identified in 87.3% of the scats collected. In terms of biomass, the types of food identified in the analysed scats were wild ungulates (87.1% including roe deer, wild boar, red deer, fallow deer and mouflon), domestic ungulates (11.3% including goat and sheep), carnivores (1.1% including dog Canis familiaris, cat Felis catus and badger Meles meles) and lagomorphs (0.5% rabbit Oryctolagus cuniculus). […]

Figure 3. Percentage (frequency of occurrence) of two domestic
and three wild ungulate species consumed per season. The percentage
of occurrence for each prey species is based on the total
number of scats found per season.

Annual and seasonal patterns

Roe deer was the main prey taken in all years (Fig. 2). In 2001, the lowest dietary diversity and the highest dominance were found, taking into account the following prey species: roe deer, red deer, wild boar, goat and sheep. The highest diversity and the lowest dominance values corresponded to 1998 (see Fig. 2). Roe deer was the prey species that was consumed most often in all seasons (Fig. 3), but especially during summer (52.0%; frequency of occurrence) and spring (26.2%). The consumption of wild boar was greater in spring (37.1%) and autumn (31.0%) than in summer (19.8%) and winter (12.1%). The highest consumption of red deer occurred in spring (37.4%), followed by autumn (28.1%), winter (26.9%) and summer (7.6%). The consumption of domestic ungulates (sheep and goats) also showed seasonal variation, with consumption significantly higher in spring (50.0%) and summer (23.8%) than during autumn and winter. […]

Prey-age preferences

Analysis of bone remains allowed the identification of prey species in 85 of the 119 scats in which they were found. Of the scats, 69.4% contained bone remains of roe deer, while 27.0% contained wild boar bones, 2.4% goat/sheep bones and 1.2% red deer bones. Wolves selected juveniles from roe deer and wild boar populations: 74.1% of roe deer and 82.6% of wild boar whose age was determined were juveniles (<1 year old).

Discussion

The wolves studied fed mainly on wild ungulates, while domestic ungulates and other preys (carnivores, lagomorphs and birds) were taken occasionally. In my study, the consumption rate of wild and domestic ungulates did not depend on their availability. […]The presence of livestock remains in wolf scats implies scavenging behaviour, because no attacks on livestock were reported during my study. Furthermore, in a zone of the study area (Montes do Invernadeiro Natural Park), horses and cows were kept in an extensive system, but there was no indication that wolves preyed on them (neither on adults nor on young). […]

The scarce consumption of livestock species in the study area could be correlated with the high abundance, richness and diversity of wild ungulates […] However, predation on domestic ungulates may remain high if livestock is locally abundant and the methods of livestock raising are inappropriate, i.e. the livestock is left unguarded in the countryside. In some regions of the Iberian Peninsula with high human population densities and scarce wild preys, wolves take livestock, carrion and even garbage […]

Conclusions

The trophic position of the wolf in the study area is closer to a facultative specialist than to an opportunist species, because a facultative specialist may change from a key food item when other profitable prey is available. Furthermore, it is important to emphasise that the predation upon roe deer in the study area could depend on local feeding specialisation of the studied wolves.

The study of wolf populations inhabiting areas which are only a little altered by men, and with a high availability of wild ungulates and low human population densities, provides very valuable information on the wolf diet under conditions of low human interference. Understanding the factors related to wolf prey preferences in areas where different potential prey species coexist is of great use in reducing the number of attacks on livestock. In areas with low wild ungulate densities, and where wolves therefore prey on domestic ungulates, reinforcement of wild prey numbers, surveillance of livestock and limitation of the access to carrion would force wolves to specialise in the consumption of wild prey and to transmit this behaviour to their offspring. This would help minimise the conflicts between wolves and humans, which without doubt would help to guarantee the long-term conservation of the species.

Prey and prey-age preference by the Iberian wolf Canis lupus signatus in a multiple-prey ecosystem. Isabel Barja. (2009)  http://bit.ly/PI5wja Wildl. Biol. 15: 147-154 (2009) (Publicado en internet por http://www.wildlifebiology.com/ )

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Isabel Barja en RTVE

El lobo ibérico prefiere los animales salvajes a las ovejas

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  Una interesante entrevista a Isabel Barja (1/11/2009) en el periódico La Región: "El lobo, a pesar de su mala prensa, no busca en las granjas su principal alimento": Entrevista